Считалось, что сетчатка глаз всегда формируется по принципу сначала дневное зрение, потом ночное. В новом исследовании, опубликованном в журнале Science Advances, группа ученых обнаружила, что обитатели глубоководья выработали уникальный механизм адаптации, который позволяет им видеть в темноте задолго до того, как их глаза физиологически к этому готовы.
Догма дуплексной сетчатки
У подавляющего большинства позвоночных — от рыб до млекопитающих — сетчатка функционирует на основе двух типов фоторецепторов, каждый из которых специализируется на своем режиме освещения.
- Колбочки: эти клетки отвечают за фотопическое зрение. Они обеспечивают восприятие цвета и высокую разрешающую способность, но для активации им необходим интенсивный поток фотонов. Их молекулярная машина настроена на быструю реакцию и быстрое восстановление.
- Палочки: эти рецепторы обеспечивают скотопическое зрение. Они обладают предельной светочувствительностью, способны реагировать на единичные кванты света, но не различают цвета и обладают низкой временной разрешающей способностью (медленнее реагируют на изменения).
Классическая модель индивидуального развития организма постулирует: эмбриональное развитие сетчатки всегда начинается с дифференциации колбочек. Палочки появляются значительно позже, на более поздних стадиях созревания. Этот механизм эволюционно оправдан для наземных животных и рыб, обитающих в верхних слоях океана (пелагиали), где личинки развиваются в условиях яркого солнечного освещения. Для них первоочередной задачей является дневное зрение.
Однако эта схема абсолютно беспооезна для глубоководных рыб. Их личинки вылупляются и развиваются на глубине 200 метров и более, в мезопелагической зоне. Света там очень мало. Если бы эти организмы строго следовали стандартной генетической программе «сначала колбочки», они оказались бы функционально слепыми на ранних этапах жизни. Колбочки просто не смогли бы уловить достаточно света для формирования изображения, а палочки еще не успели бы сформироваться. Тем не менее, личинки глубоководных рыб успешно охотятся и избегают хищников.
Открытие трансмутированных фоторецепторов
Исследовательская группа под руководством Лили Фогг и Фабио Кортези провела анализ развития зрительной системы у трех видов глубоководных рыб: Vinciguerria mabahiss, Maurolicus mucronatus и Benthosema pterotum. Используя методы электронной микроскопии высокого разрешения и транскриптомного секвенирования (анализ активности генов), ученые обнаружили ранее не описанный тип клеток.
В сетчатке личинок этих рыб отсутствуют типичные палочки или колбочки. Вместо них исследователи обнаружили гибридные структуры, которые они классифицировали как «палочковидные колбочки». Эти клетки представляют собой результат биологической трансмутации, сочетая признаки обоих типов рецепторов.
Морфологическая адаптация: внешнее строение этих клеток полностью соответствует палочкам. Они имеют удлиненный цилиндрический наружный сегмент. Такая геометрия особо важна для оптики: длинный цилиндр содержит больше зрительного пигмента и имеет большую площадь сечения на пути света, что значительно повышает вероятность поглощения фотона. Короткая коническая форма обычной колбочки была бы неэффективна в сумерках.
Молекулярная идентичность: несмотря на «ночную» форму, генетический анализ содержимого клеток показал, что они функционируют как колбочки.
- В них не экспрессируется ген rh1, кодирующий родопсин (основной пигмент палочек).
- Вместо этого клетки активно синтезируют опсины типа rh2, характерные для чувствительных к зеленому спектру колбочек.
- Каскад передачи сигнала (фототрансдукция) также осуществляется с помощью белков, свойственных дневному зрению (например, gnat2 вместо палочкового gnat1).
Так организм запускает стандартную для всех позвоночных генетическую программу раннего развития (колбочковую), но модифицирует физический рост клетки так, чтобы она приобрела форму палочки. Это позволяет обойти ограничение: рыба получает работающий глаз сразу после вылупления, используя доступные генетические инструменты, но физически адаптирует сенсор под дефицит света.
Молекулярный механизм переключения
Исследование выявило сложную систему генетической регуляции, управляющую этим процессом. Ученые проанализировали работу транскрипционных факторов — белков, которые включают и выключают определенные группы генов в ДНК.
Оказалось, что у личинок активны факторы otx5 и rorβ. В норме у других позвоночных эти факторы могут участвовать в развитии обоих типов рецепторов, но здесь их активность коррелирует именно с формированием гибридных клеток. При этом ключевой фактор nrl (Neural Retina Leucine zipper), который у млекопитающих и других рыб отвечает за принудительное переключение клетки-предшественника в режим «палочки», у личинок глубоководных рыб полностью отключен.
Это означает, что глубоководные рыбы эволюционно заблокировали стандартный путь превращения клеток в палочки на ранних этапах, но сохранили способность менять форму клеток. Это пример того, как эволюция не создает новые структуры с нуля, а перенастраивает время и место активации уже существующих генетических модулей.
Две стратегии взросления
Дальнейшая судьба трансмутированных рецепторов зависит от экологической ниши, которую занимает взрослая особь. Авторы работы выделили два сценария развития.
Сценарий 1: онтогенетический сдвиг
Виды Vinciguerria mabahiss и Benthosema pterotum по мере взросления мигрируют на еще большие глубины, переходя из сумеречной зоны в зону практически полной темноты. Анализ показал, что в момент метаморфоза у них происходит полная перестройка сетчатки. В клетках прекращается синтез колбочковых белков и активируются гены настоящих палочек (rh1, gnat1). Гибридные рецепторы либо отмирают и заменяются новыми, либо перепрофилируются. Взрослая рыба получает классическую «ночную» сетчатку, максимально чувствительную к свету, но медленную.
Сценарий 2: стабилизация гибридного состояния
Вид Maurolicus mucronatus (рыба-топорик) демонстрирует уникальное поведение. Взрослые особи этого вида остаются обитать в мезопелагиали, где условия освещения не меняются кардинально. Исследование показало, что они сохраняют трансмутированные рецепторы на протяжении всей жизни. Это дает ей преимущество в сумеречной зоне: высокая чувствительность (за счет формы) сочетается с быстрым восстановлением и устойчивостью к насыщению (за счет биохимии колбочек).
Научное значение работы
Результаты исследования полезны для понимания эволюции сенсорных систем.
Во-первых, работа доказывает, что дихотомия «палочка — колбочка» не является строгой и незыблемой. Ранее в биологии эти типы клеток рассматривались как дискретные категории. Теперь очевидно, что существует непрерывный спектр возможных конфигураций, где морфология (форма) и физиология (молекулярный состав) могут комбинироваться независимо друг от друга.
Во-вторых, описан новый механизм адаптации к экстремальным условиям. Вместо того чтобы перестраивать базовую очередность развития (сначала колбочки, потом палочки), что генетически сложно и рискованно, эволюция пошла по пути модификации фенотипа. Глубоководные рыбы сохранили древний порядок активации генов, но изменили конечный результат этой активации.
В-третьих, открытие трансмутированных фоторецепторов заставляет пересмотреть классификацию зрительных клеток у других видов, обитающих в условиях низкой освещенности, — от ночных амфибий до рептилий. Вполне вероятно, что подобная генетическая инженерия является распространенной, но наука до сих пор её не замечала из-за догматического подхода к классификации клеток сетчатки.
Это исследование демонстрирует высокую пластичность нервной системы позвоночных и подтверждает, что в условиях жесткого давления естественного отбора даже самые консервативные механизмы развития могут быть радикально изменены для обеспечения выживания.
Источник: Science Advances